ATP가수분해효소 문서 원본 보기

{{효소 정보
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'''ATP가수분해효소'''({{llang|en|ATPase}}) ({{EC number|3.6.1.3}})는 [[아데노신 삼인산|ATP]]를 [[아데노신 이인산|ADP]]와 유리 [[인산염|인산염 이온]]으로 [[분해]]하는 것을 촉매하거나<ref>{{저널 인용|title=Proteins controlling the helical structure of DNA|url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1981_50_annual/page/233|journal=Annual Review of Biochemistry|year=1981|volume=50|pages=233–60|doi=10.1146/annurev.bi.50.070181.001313|pmid=6267987|vauthors=Geider K, Hoffmann-Berling H}}</ref><ref>{{서적 인용|title=The Enzymes|year=1961|edition=2nd|volume=5|publisher=Academic Press|location=New York|pages=159–168|chapter=Myosin adenosine triphosphatase|vauthors=Kielley WW|veditors=Boyer PD, Lardy H, Myrbäck K}}</ref><ref>{{저널 인용|title=Membrane adenosine triphosphatase activities in rat pancreas|journal=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes|date=November 1980|volume=602|issue=2|pages=401–18|doi=10.1016/0005-2736(80)90320-x|pmid=6252965|vauthors=Martin SS, Senior AE}}</ref><ref>{{저널 인용|title=Proton-linked transport in chromaffin granules|journal=Current Topics in Bioenergetics|year=1981|volume=11|pages=107–147|doi=10.1016/B978-0-12-152511-8.50010-4|vauthors=Njus D, Knoth J, Zallakian M}}</ref><ref>{{저널 인용|title=The localization of the anion-sensitive ATPase activity in corneal endothelium|journal=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes|date=June 1981|volume=644|issue=2|pages=251–6|doi=10.1016/0005-2736(81)90382-5|pmid=6114746|vauthors=Riley MV, Peters MI}}</ref><ref>{{저널 인용|title=Regulation of viral transcription and DNA replication by the SV40 large T antigen|journal=Current Topics in Microbiology and Immunology|year=1981|volume=93|pages=5–24|doi=10.1007/978-3-642-68123-3_2|isbn=978-3-642-68125-7|pmid=6269805|vauthors=Tjian R}}</ref> 또는 그 역반응을 [[촉매]]하는 [[효소]] 부류이다. '''아데노신 5'-삼인산가수분해효소'''({{llang|en|'''A'''denosine 5'-'''T'''ri'''P'''hosphat'''ase'''}}, '''ATPase'''), '''아데닐피로인산가수분해효소'''({{llang|en|adenylpyrophosphatase}}), '''ATP 일인산가수분해효소'''({{llang|en|ATP monophosphatase}}), '''삼인산가수분해효소'''({{llang|en|triphosphatase}}), '''SV40 T-항원'''({{llang|en|SV40 T-antigen}}), '''ATP 가수분해효소'''({{llang|en|ATP hydrolase}}), '''복합체 V'''({{llang|en|complex V}}) (미토콘드리아의 전자전달계), '''(Ca<sup>2+</sup> + Mg<sup>2+</sup>)-ATP가수분해효소'''({{llang|en|(Ca<sup>2+</sup> + Mg<sup>2+</sup>)-ATPase}}), '''HCO<sub>3</sub><sup>−</sup>-ATP가수분해효소'''({{llang|en|HCO<sub>3</sub><sup>−</sup>-ATPase}}), '''아데노신 삼인산가수분해효소'''({{llang|en|adenosine triphosphatase}})라고도 한다. 이러한 [[탈인산화]] 반응은 [[에너지]]를 방출하며, 효소(대부분의 경우)는 그렇지 않으면 일어나지 않을 다른 [[화학 반응]]을 일으키기 위해 이 에너지를 이용한다. 이 과정은 알려진 모든 형태의 [[생명체]]들에서 널리 사용된다.

이러한 효소 중 일부는 [[내재성 막 단백질]]([[생체막]] 내부에 고정됨)이며, 일반적으로 [[농도 기울기]]가 형성되면 막을 가로질러 [[용질]]을 이동시킨다. 이들을 막관통 ATP가수분해효소라고 한다.

== 기능 ==
[[파일:Scheme sodium-potassium pump-en.svg|섬네일|250px|[[나트륨-칼륨 펌프|Na<sup>+</sup>/K<sup>+</sup>-ATP가수분해효소]](Na<sup>+</sup>/K<sup>+</sup>-ATPase)]]
막관통 ATP가수분해효소는 [[세포]]의 [[물질대사]]에서 필요한 [[대사 산물]]을 들여오고 세포 과정을 방해할 수 있는 [[독소]], [[노폐물]], [[용질]]을 내보낸다. 중요한 예로는 [[막 전위|세포막 전위]]를 유지시키는 [[나트륨-칼륨 펌프]](Na<sup>+</sup>/K<sup>+</sup>-ATPase)가 있다. 또 다른 예로는 [[위 (해부학)|위]]의 내용물을 산성화시키는 [[수소-칼륨 ATP가수분해효소]](H<sup>+</sup>/K<sup>+</sup>-ATPase 또는 위 양성자 펌프)가 있다. ATP가수분해효소는 동물에서 유전적으로 보존되어 있다. 따라서 ATP가수분해효소에 작용하는 [[식물]]에 의해 생성되는 독성 [[스테로이드]]인 [[카르데놀라이드]]는 용량 의존적으로 작용하는 일반적이고 효과적인 동물 독소를 만든다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Dobler S, Dalla S, Wagschal V, Agrawal AA | title = Community-wide convergent evolution in insect adaptation to toxic cardenolides by substitutions in the Na,K-ATPase | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 109 | issue = 32 | pages = 13040–5 | date = August 2012 | pmid = 22826239 | pmc = 3420205 | doi = 10.1073/pnas.1202111109 | doi-access = free }}</ref>

교환체 외에도 막횡단 ATP가수분해효소의 다른 범주에는 공동수송체 및 펌프(일부 교환체는 펌프이기도 함)가 포함된다. Na<sup>+</sup>/K<sup>+</sup>-ATP가수분해효소와 같은 것들 중 일부는 전하의 순흐름을 유발하지만, 다른 것들은 그렇지 않다. 이들은 각각 전기발생 수송체(electrogenic transporter) 및 전기중성 수송체(electroneutral transporter)라고 불린다.<ref name="libretexts">{{웹 인용|title=3.2: Transport in Membranes |url=https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Biochemistry/Book%3A_Biochemistry_Free_For_All_(Ahern_Rajagopal_and_Tan)/03%3A_Membranes/3.02%3A_Transport_in_Membranes |website=Biology LibreTexts |access-date=28 July 2022 |language=en |date=21 January 2017}}</ref>

"[[구리]] 이온과 선택적으로 결합하는 막 결합 구리 수송 ATP가수분해효소(Cu-ATPase)는 구리 이온을 [[세포]] 안팎으로 수송한다 (해리스(Harris) 등 1998년)." 출처: https://www.atsdr.cdc.gov/ToxProfiles/tp132.pdf  p.73

== 구조 ==
[[워커 모티프]]는 [[뉴클레오타이드]]의 결합 및 [[가수분해]]를 위한 단백질 서열 모티프이다. 이러한 광범위한 기능 외에도 워커 모티프는 [[티로신 키네이스]]를 제외하고 거의 모든 ATP가수분해효소에서 찾아볼 수 있다.<ref name="pmid6329717">{{저널 인용|vauthors=Walker JE, Saraste M, Runswick MJ, Gay NJ |title=Distantly related sequences in the alpha- and beta-subunits of ATP synthase, myosin, kinases and other ATP-requiring enzymes and a common nucleotide binding fold |journal=EMBO J. |volume=1 |issue=8 |pages=945–51 |year=1982 |pmid=6329717 |pmc=553140 |doi= 10.1002/j.1460-2075.1982.tb01276.x}}</ref> 워커 모티프는 일반적으로 [[네스트 (단백질 구조 모티프)|네스트(단백질 구조 모티프)]]로 자체 조직되는 [[베타 병풍|β 시트]]-턴-[[알파 나선|α 나선]]을 형성한다. 이것은 ATP가수분해효소가 자가 조직화되어야 하는 작은 NTP 결합 펩타이드로부터 진화해왔기 때문인 것으로 생각된다.<ref name="Romero RomeroYang2018">{{저널 인용| vauthors = Romero Romero ML, Yang F, Lin YR, Toth-Petroczy A, Berezovsky IN, Goncearenco A, Yang W, Wellner A, Kumar-Deshmukh F, Sharon M, Baker D, Varani G, Tawfik DS | display-authors = 6 | title = Simple yet functional phosphate-loop proteins | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 115 | issue = 51 | pages = E11943–E11950 | date = December 2018 | pmid = 30504143 | doi = 10.1073/pnas.1812400115 | pmc = 6304952 | doi-access = free }}</ref>

[[단백질 설계]]로 천연 ATP가수분해효소 서열이나 구조를 사용하지 않고 ATP가수분해효소의 기능을(약하게) 복제할 수 있다. 중요하게도 모든 천연 ATP가수분해효소는 일부 β 시트 구조를 가지고 있지만 설계된 "대체 ATP가수분해효소"에는 β 시트 구조가 없기 때문에 이러한 생명에 필수적인 기능이 자연에서 발견되지 않는 서열 및 구조에서도 가능하다는 것을 보여준다.<ref name="WangHecht2020">{{저널 인용| vauthors = Wang M, Hecht MH | title = A Completely De Novo ATPase from Combinatorial Protein Design | journal = Journal of the American Chemical Society | date = August 2020 | volume = 142 | issue = 36 | pages = 15230–15234 | pmid = 32833456 | doi = 10.1021/jacs.0c02954 }}</ref>

== 메커니즘 ==
ATP가수분해효소(ATPase 또는 F<sub>o</sub>F<sub>1</sub>-ATP 생성효소라고도 함)는 막을 통해 이온을 이동시켜 ATP의 합성을 수행하도록 촉매하는 전하전달 복합체이다.<ref name=":0" />

[[ATP의 가수분해]]와 수송의 짝지음은 가수분해된 각 ATP 분자에 대해 고정된 수의 용질 분자가 수송되는 [[화학 반응]]이다. Na<sup>+</sup>/K<sup>+</sup> 교환체의 경우 가수분해되는 ATP 분자당 3개의 Na<sup>+</sup> 이온이 세포 밖으로 방출되고 2개의 K<sup>+</sup> 이온이 세포 안으로 들어온다.

막관통 ATP가수분해효소는 [[아데노신 삼인산|ATP]]의 [[화학 에너지]]를 막을 경계로 [[용질]]의 [[농도 기울기]]를 형성하는 화학적 위치 에너지로 전환시킬 수 있다. 이들은 [[열역학]]적으로 선호하는 이동 방향의 반대 방향, 즉 [[농도]]가 낮은 쪽에서 농도가 높은 쪽으로 용질을 운반한다. 이러한 과정을 [[능동 수송]]이라고 한다.

예를 들어 소포성 H<sup>+</sup>-ATP가수분해효소를 억제하면 소포 내의 [[수소 이온 농도 지수|pH]]가 상승하고 세포질의 pH가 저하된다.

모든 ATP가수분해효소는 공통적인 기본 구조를 공유한다. 각 회전식 ATP가수분해효소는 F<sub>o</sub>/A<sub>o</sub>/V<sub>o</sub> 및 F<sub>1</sub>/A<sub>1</sub>/V<sub>1</sub>의 두 가지 주요 구성 요소로 구성된다. 1~3개의 줄기 구조로 연결되어 안정성을 유지하고 회전을 제어하며 반대 방향으로 회전하는 것을 방지한다. 하나의 줄기 구조는 [[돌림힘|토크]]를 전달하는 데 사용된다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Hahn A, Parey K, Bublitz M, Mills DJ, Zickermann V, Vonck J, Kühlbrandt W, Meier T | display-authors = 6 | title = Structure of a Complete ATP Synthase Dimer Reveals the Molecular Basis of Inner Mitochondrial Membrane Morphology | journal = Molecular Cell | volume = 63 | issue = 3 | pages = 445–456 | date = August 2016 | pmid = 27373333 | doi = 10.1016/j.molcel.2016.05.037 }}</ref> 말초 줄기 구조의 수는 ATP가수분해효소의 유형에 따라 다르다.  [[F형 ATP가수분해효소]]에는 1개, [[A형 ATP가수분해효소]]에는 2개, [[V형 ATP가수분해효소]]에는 3개가 있다. F<sub>1</sub> 촉매 도메인은 막의 N쪽에 위치하며 ATP의 합성과 분해에 관여하고 [[산화적 인산화]]에 관여한다. F<sub>o</sub> 막관통 도메인은 막을 가로지르는 [[이온]]의 이동에 관여한다.<ref name=":0">{{저널 인용| vauthors = Calisto F, Sousa FM, Sena FV, Refojo PN, Pereira MM | title = Mechanisms of Energy Transduction by Charge Translocating Membrane Proteins | journal = Chemical Reviews | volume = 121 | issue = 3 | pages = 1804–1844 | date = February 2021 | pmid = 33398986 | doi = 10.1021/acs.chemrev.0c00830 }}</ref>

세균의 F<sub>o</sub>F<sub>1</sub>-ATP가수분해효소는 가용성인 F<sub>1</sub> 도메인과 다양한 [[화학량론]]을 가진 여러 소단위체들로 구성된 막관통 F<sub>o</sub> 도메인으로 구성된다. 가운데 줄기 구조를 형성하고 F<sub>o</sub>에 연결된 두 개의 소단위체인 γ와 ε이 있다. F<sub>o</sub>는 고리(c-고리) 모양의 c-소단위체 올리고머를 포함한다. α 소단위체는 소단위체 b<sub>2</sub>에 가깝고 막관통 소단위체를 α3β3 및 δ 소단위체에 연결하는 줄기 구조를 구성한다. F형 ATP가수분해효소는 7~9개의 추가적인 소단위체를 포함하는 미토콘드리아의 F<sub>o</sub>F<sub>1</sub>-ATP가수분해효소를 제외하고 모양과 기능이 동일하다.<ref name=":0" />

[[전기화학적 퍼텐셜]]은 ATP 합성을 위해 c-고리가 시계 방향으로 회전하도록 한다. 이로 인해 가운데 줄기 구조와 촉매 도메인의 모양이 변경된다. c-고리를 회전시키면 3개의 ATP 분자가 생성되고, 이는 H<sup>+</sup>가 막의 P쪽에서 N쪽으로 이동하도록 한다. c-고리의 반시계 방향으로의 회전은 ATP의 가수분해에 의해 구동되고 이온은 N쪽에서 P쪽으로 이동하여 전기화학적 퍼텐셜을 구축하는 데 도움을 준다.<ref name=":0" />

== 막관통 ATP 생성효소 ==
{{본문|ATP 생성효소}}
[[미토콘드리아]]와 [[엽록체]]의 [[ATP 생성효소]]는 [[아데노신 이인산]](ADP)에 [[무기 인산]]을 첨가하여 [[아데노신 삼인산]](ATP)를 생성하기 위한 에너지원으로 막을 경계로 한 [[양성자의 농도 기울기]]를 이용하는 [[동화작용|동화]] 효소이다.

양성자가 농도 기울기에 순행하여 이동할 때 이 [[효소]]가 작동하며, 효소에 회전 운동을 제공한다. 이러한 독특한 회전 운동은 ADP와 P<sub>i</sub>를 결합시켜 ATP를 생성하도록 한다.

ATP 생성효소는 역으로 작동할 수도 있다. 즉, [[ATP의 가수분해]]에 의해 방출된 에너지를 이용하여 [[전기화학적 기울기]]에 역행하여 [[양성자]]를 [[능동수송]]할 수도 있다.

== 분류 ==
기능(ATP의 합성 또는 ATP의 가수분해), 구조(F형 ATP가수분해효소, V형 ATP가수분해효소, A형 ATP가수분해효소에는 회전 모터가 포함됨) 및 운반하는 이온의 유형이 다를 수 있는 다양한 유형의 ATP가수분해효소가 있다.

* 회전식 ATP가수분해효소<ref name=pmid24878343>{{저널 인용| vauthors = Stewart AG, Laming EM, Sobti M, Stock D | title = Rotary ATPases--dynamic molecular machines | journal = Current Opinion in Structural Biology | volume = 25 | pages = 40–8 | date = April 2014 | pmid = 24878343 | doi = 10.1016/j.sbi.2013.11.013 | doi-access = free }} <!-- Similar 23369889 --></ref><ref>{{저널 인용| vauthors = Kühlbrandt W, Davies KM | title = Rotary ATPases: A New Twist to an Ancient Machine | journal = Trends in Biochemical Sciences | volume = 41 | issue = 1 | pages = 106–116 | date = January 2016 | pmid = 26671611 | doi = 10.1016/j.tibs.2015.10.006 }}</ref>
** [[미토콘드리아]], [[엽록체]] 및 [[세균]]의 [[원형질막]]의 [[F형 ATP가수분해효소]](F<sub>1</sub>F<sub>o</sub>-ATPase)는 [[산화적 인산화]](미토콘드리아) 또는 [[광합성]](엽록체)에 의해 생성된 양성자의 농도 기울기를 사용하여 ATP를 생성한다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Watanabe R, Noji H | title = Chemomechanical coupling mechanism of F(1)-ATPase: catalysis and torque generation | journal = FEBS Letters | volume = 587 | issue = 8 | pages = 1030–1035 | date = April 2013 | pmid = 23395605 | doi = 10.1016/j.febslet.2013.01.063 }}</ref>
*** [[ATP 생성효소 델타/OSCP 소단위체|델타/OSCP 소단위체]]가 없는 F형 ATP가수분해효소는 대신 [[나트륨]] 이온을 이동시킨다. 이들은 A형 ATP가수분해효소가 V형 ATP가수분해효소에서 나오는 것보다 일반적인 F형 ATP가수분해효소에서 더 멀리 떨어져 있는 별개의 그룹을 형성하는 것처럼 보이기 때문에 [[N형 ATP가수분해효소]]라고 하는 것으로 제안되었다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Dibrova DV, Galperin MY, Mulkidjanian AY | title = Characterization of the N-ATPase, a distinct, laterally transferred Na+-translocating form of the bacterial F-type membrane ATPase | journal = Bioinformatics | volume = 26 | issue = 12 | pages = 1473–1476 | date = June 2010 | pmid = 20472544 | pmc = 2881411 | doi = 10.1093/bioinformatics/btq234 | doi-access = free }}</ref>
** [[V형 ATP가수분해효소]](V<sub>1</sub>V<sub>o</sub>-ATPase)는 주로 [[진핵생물]]의 [[액포]]에서 발견되며, [[ATP의 가수분해]]를 촉매하여 [[용질]]을 수송하고 [[양성자 펌프]]를 사용하는 [[리소좀]]과 같은 [[세포소기관]]에서 [[수소 이온 농도 지수|pH]]를 낮춘다.
** [[A형 ATP가수분해효소]](A<sub>1</sub>A<sub>o</sub>-ATPase)는 [[고세균]] 및 일부 극한 환경에 서식하는 [[세균]]에서 발견된다. 이들은 주로 V형 ATP가수분해효소처럼 배열되지만, 주로 ATP 생성효소로서 F형 ATP가수분해효소처럼 기능한다.
** 반드시 회전할 필요는 없는 많은 상동체들이 존재한다. [[ATP 합성효소#진화]]를 참조.
* [[P형 ATP가수분해효소]](E<sub>1</sub>E<sub>2</sub>-ATPase)는 세균, 균류, 진핵세포의 원형질막 및 세포소기관에서 발견되며 막을 가로질러 다양한 이온을 운반하는 기능을 한다.
* E형 ATP가수분해효소는 세포 외 ATP를 포함한 다양한 NTP를 가수분해하는 [[세포 표면]]의 [[효소]]이다. 예로는 모두 "GDA1 CD39" 슈퍼패밀리의 구성원인 ecto-ATPase, CD39 및 ecto-ATP/Dase가 있다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Knowles AF | title = The GDA1_CD39 superfamily: NTPDases with diverse functions | journal = Purinergic Signalling | volume = 7 | issue = 1 | pages = 21–45 | date = March 2011 | pmid = 21484095 | pmc = 3083126 | doi = 10.1007/s11302-010-9214-7 }}</ref>
* [[AAA 단백질]]은 고리 모양의 P-루프 [[NTP가수분해효소]] 계열이다.

=== P형 ATP가수분해효소 ===
{{본문|P형 ATP가수분해효소}}
[[P형 ATP가수분해효소]](때때로 E<sub>1</sub>E<sub>2</sub>-ATPase로 알려짐)는 세균과 진핵생물의 원형질막 및 세포소기관에서 발견된다. 그 이름은 활성화시 [[아스파르트산]] [[잔기]]에 [[무기 인산]](P<sub>i</sub>)이 짧은 시간 동안 부착되기 때문에 붙여졌다. P형 ATP가수분해효소의 기능은 [[ATP의 가수분해]]시 발생하는 에너지를 사용하여 막을 가로질러 이온 및 인지질과 같은 다양한 화합물들을 수송하는 것이다. 특정 유형의 이온을 운반하는 다양한 종류의 P형 ATP가수분해효소가 있다. P형 ATP가수분해효소는 하나 또는 두 개의 [[폴리펩타이드]]로 구성될 수 있으며, 일반적으로 E<sub>1</sub> 및 E<sub>2</sub>의 두 가지 주요 [[입체형태]]를 취할 수 있다..

=== 사람의 유전자 ===
* [[Na+/K+-ATPase|Na<sup>+</sup>/K<sup>+</sup> 수송]]: [[ATP1A1]], [[ATP1A2]], [[ATP1A3]], [[ATP1A4]], [[ATP1B1]], [[ATP1B2]], [[ATP1B3]], [[ATP1B4]]
* [[Ca2+ ATP가수분해효소|Ca<sup>2+</sup> 수송]]: [[ATP2A1]], [[ATP2A2]], [[ATP2A3]], [[ATP2B1]], [[ATP2B2]], [[ATP2B3]], [[ATP2B4]], [[ATP2C1]], [[ATP2C2]]
* [[Mg2+ 유입 ATP가수분해효소|Mg<sup>2+</sup> 수송]]: [[ATP3]]
* [[수소-칼륨 ATP가수분해효소|H<sup>+</sup>/K<sup>+</sup> 교환]]: [[Hydrogen potassium ATPase|ATP4A]]
* [[ATP 생성효소|H<sup>+</sup> 수송, 미토콘드리아]]: [[ATP5A1]], [[ATP5B]], [[ATP5C1]], [[ATP5C2]], [[ATP5D]], [[ATP5E]], [[ATP5F1]], [[ATP5G1]], [[ATP5G2]], [[ATP5G3]], [[ATP5H]], [[ATP5I]], [[ATP5J]], [[ATP5J2]], [[ATP5L]], [[ATP5L2]], [[ATP5O]], [[ATP5S]]
* [[V형 ATP가수분해효소|H<sup>+</sup> 수송, 리소좀]]: [[ATP6AP1]], [[ATP6AP2]], [[ATP6V1A]], [[ATP6V1B1]], [[ATP6V1B2]], [[ATP6V1C1]], [[ATP6V1C2]], [[ATP6V1D]], [[ATP6V1E1]], [[ATP6V1E2]], [[ATP6V1F]], [[ATP6V1G1]], [[ATP6V1G2]], [[ATP6V1G3]], [[ATP6V1H]], [[ATP6V0A1]], [[ATP6V0A2]], [[ATP6V0A4]], [[ATP6V0B]], [[ATP6V0C]], [[ATP6V0D1]], [[ATP6V0D2]], [[ATP6V0E]]
* Cu<sup>2+</sup> 수송: [[ATP7A]], [[ATP7B]]
* 클래스 I, 8형: [[ATP8A1]], [[ATP8B1]], [[ATP8B2]], [[ATP8B3]], [[ATP8B4]]
* 클래스 II, 9형: [[ATP9A]], [[ATP9B]]
* 클래스 V, 10형: [[ATP10A]], [[ATP10B]], [[ATP10D]]
* 클래스 VI, 11형: [[ATP11A]], [[ATP11B]], [[ATP11C]]
* H<sup>+</sup>/K<sup>+</sup> 수송, 위가 아님: [[ATP12A]]
* 13형: [[ATP13A1]], [[ATP13A2]], [[ATP13A3]], [[ATP13A4]], [[ATP13A5]]

== 같이 보기 ==
* [[ATP 생성효소]]
* [[ATP 생성효소 알파/베타 소단위체]]
* [[AAA 단백질]]
* [[P형 ATP가수분해효소]]
* [[V형 ATP가수분해효소]]
* [[F형 ATP가수분해효소]]
* [[GTP가수분해효소]]

== 각주 ==
{{각주}}

== 외부 링크 ==
{{위키공용분류|Adenosine triphosphatases}}
* [http://www.atpsynthase.info/ "ATP synthase - a splendid molecular machine"]
* {{MeshName|ATPase}}
* [http://www.pdbe.org/emsearch/atpase Electron microscopy structures of ATPases from the EM Data Bank(EMDB)]

{{효소}}
{{산 무수물 가수분해효소}}

{{전거 통제}}
{{위키데이터 속성 추적}}

[[분류:EC 3.6.1]]
[[분류:EC 3.6.3]]
[[분류:내재성 막 단백질]]
[[분류:구리 효소]]