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양서류

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생물 분류ℹ️
계: 동물계
문: 척삭동물문
아문: 척추동물아문
강: 양서강(Amphibia)
린네, 1758
목
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양서류(兩棲類, 영어: amphibians, 문화어: 량서류) 또는 물뭍동물(--動物)은 척삭동물의 한 강으로 개구리, 두꺼비, 도롱뇽 등을 포함한다. 양서류는 어류와 파충류의 중간적 위치에 해당한다고 볼 수 있는데, 실제로는 어류에 더 가까우며, 특히 고생대 후기 시기에는 형태적으로나 생리적으로 어류와 유사한 점이 많다. 양서류의 육상 진출은 척추동물의 진화 역사에서 매우 중요한 전환기가 되었다. 그러나 성체는 허파를 가지기는 하였지만 허파 호흡과 거의 같은 양의 산소를 피부 호흡에 의존하기 때문에 언제나 물 가까이에서 생활해야만 하며, 현재에도 거의 대부분의 번식이 물 속에서 이루어진다. 또한 일반적으로 유생 때는 모두 물 속에서 생활하므로 아가미로 호흡하다가, 변태 후에는 허파가 생겨 물과 육지의 양 지역에서 생활한다. 그러나 북아메리카 남부에 사는 사이렌 등과 같이 겉아가미를 잃지 않고 일생을 물 속에서 지내는 것도 있다. 양서류는 거의 대부분 매우 온순하지만, 두꺼비·독화살개구리류 등에서는 독샘(귀샘)이 발달되어 있다. 보통 난생을 하며 번식 습성이 변화된 것도 있다.

하위 분류

현생 양서류는 세 목으로 나눈다.

계통 분류

다음은 척삭동물의 계통 분류이다.[1][2][3][4]

척삭동물
두삭동물
 

창고기

 
 
 
피낭동물
 

유형강

 
 

탈리아강

 
 

해초강

 
 
유두동물
 

먹장어강

 
척추동물
 

† 코노돈트강

 
 

† 두갑강

 
 

칠성장어강

 
 

† 익갑강

 
유악류
 

† 판피류

 
 

연골어류

 
진구류
 

† 극어류

 
경골어류
 

조기어류

 
육기어류
 

공극어류

 
 
 

폐어류

 
 
사지상강
 

양서류

 
양막류
 

포유강

 
 
 

파충강

 
 

조강

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

2012년 기준으로, 양서류의 계통 분류는 다음과 같다.[5]

양서류
 

무족영원목

 
 
 

도롱뇽목

 
 

개구리목

 
 
 

진화

사지동물 중에서 가장 원시적인 것은 양서류이다. 사지동물은 태내(胎內) 수정을 하게 되면서 지구 표면의 변화와 함께 차츰 육상으로 올라왔고, 육상생활에 적응하여 공기 호흡을 하게 되었다. 어류에서 양서류로의 진화는 고등 양서류인 무미류(無尾類) 등의 개체 발생을 보면 어느 정도 상상할 수 있다.

어류에서 양서류로

데본기에 생존하고 있던 어류 중의 어떤 것은 아가미로 호흡하는 것과 동시에 허파로도 호흡을 할 수 있게 된다. 이들 어류는 모두 육수(陸水)에서 생활했고 물이 마를 때는 현재의 폐어처럼 허파로 숨을 쉬었을 것이다. 어류 중에서 아가미만을 가지고 있던 종류는 육수(陸水)에서의 생활이 어려웠을 것이다. 현재도 조기류 중에 부레를 가지고 있는 것이 있는데 이것은 허파의 흔적이라고 본다. 선기류는 데본기의 어류지만 그 골격은 대체로 양서류와 비슷하다. 두골의 뼈 배열, 내비강(內鼻腔)이 있다는 것, 그리고 상완골, 요골, 척골을 가지고 있다는 점 등으로 보아 이들 어류는 헤엄치는 것 외에 지상을 어느 정도 길 수 있었던 것 같다. 그리고 육지의 늪 같은 데서 살다가 물이 마를 경우에는 폐어처럼 흙속으로 파고들어가거나 기어서 가까이에 있는 다른 늪까지 이동했을 것으로 생각되며, 공기 호흡을 할 수 있으므로 그 일부가 차츰 육상으로 올라왔을 것이라 생각된다.

원시적인 양서류

데본기 후기의 화석으로 발견되는 양서류는 원시적인 양서류로 꼬리지느러미와 옆줄이 있었다. 원시적인 양서류는 처음에는 물 속에 알을 낳고 거기에서 올챙이로 부화되었으나 점차적으로 물 가까이의 흙 위나 나무 위에 산란하게 되었다. 현존하는 양서류는 무족목(無足目)·유미목(有尾目)·무미목(無尾目)으로 분류된다. 최초로 생긴 것은 유미류이고 무미목은 여기서 생겨난 것으로 생각되는데, 무미류는 유미류에서 분화한 것이 아닌 것으로 밝혀졌다. 유미류와 무족류는 석탄기의 화석으로 출토되는 레포스폰데리아조부터 진화된 것으로 보고 있다. 이들 동물은 석탄기에서 트라이아스기(삼첩기)에 이르는 시기에 민물에 주로 서식했던 것으로 추골(척추뼈)에는 갈비뼈(늑골)가 있다. 영원과 도롱뇽과 같은 네 발을 가지고 있는 것 외에 발이 없는 양서류도 생겼을 것이다. 이들의 화석을 보면 척색 둘레에 직접적으로 경골이 침전하여 척색은 계속 남아 있었던 것으로 추측되고 옆쪽 돌기 등은 간단하게 되어 있는 것을 알 수 있다.

유미류와 무미류

현재의 유미류가 생긴 것은 백악기이고 이 시기의 지층에서 화석이 나오고 있다. 현존하는 유미류는 북반부에 널리 분포되고 있다. 무족류의 화석으로는 리소로프스가 그 대표일 것이라 생각된다. 현재는 남아메리카, 오스트레일리아 등의 열대지방에 서식하는데 주로 흙속에 파고들어가 있으며 이들의 피부 속에는 매몰된 비늘이 있는 것도 있다.

유미류나 무족류는 진정한 사지동물의 조상이라고는 생각되지 않는다. 유미류나 무족류와는 다른 계통이 있고, 거기서 진정한 사지동물이 분화된 것으로 보고 있다. 그리고 이 계통의 가지에서는 양서류의 무족류를 비롯하여 파충류가 분화되고 다시 조류·포유류가 탄생한 것으로 보고 있다. 무미류의 조상격인 화석은 마다가스카르 섬의 프로토블랑크스와 북아메리카의 안피밤스 등이다. 이들 화석을 보면 아직 꼬리가 있으며 두골이 유미류와 비슷하고 큰 안와(眼窩：눈구멍)와 장골(腸骨)을 가지고 있으며, 척추뼈도 무미류에 가깝다. 물론 유생(幼生)은 겉아가미가 있으나 척추뼈의 측돌기가 복잡하게 되어 있다.

견두류에 이르면 두부가 골판으로 보호되고 정수리에 배안(背眼)을 가지고 있었던 것으로 생각되며, 데본기에 출현하여 석탄기 말부터 페름기에 걸쳐 번성하고 트라이아스기(삼첩기) 말에 멸종한 것으로 보인다. 석탄기에서 트라이아스기 말에 출현한 파충류의 조상으로 되어 있는 고두류(固頭類)는 이빨의 구조와 수골의 일부만으로 양서류와 구별되므로 양서류와 파충류는 유연 관계가 매우 가까운 종류임을 증명하고 있다. 양서류는 그 후 쇠퇴하여 현재와 같은 형태의 것으로만 잔존하게 되었는데, 그 주된 원인은 첫째로 지구 표면이 건조되면서 생활이 불리해진 것과 산란 장소가 민물 속이거나 그 부근에 한정되므로 생활에 일부 제한이 생겨 더 이상 번성할 수 없었기 때문이다.

같이 보기

각주

  1. ↑ Putnam, N. H.; Butts, T.; Ferrier, D. E. K.; Furlong, R. F.; Hellsten, U.; Kawashima, T.; Robinson-Rechavi, M.; Shoguchi, E.; Terry, A.; Yu, J. K.; Benito-Gutiérrez, E. L.; Dubchak, I.; Garcia-Fernàndez, J.; Gibson-Brown, J. J.; Grigoriev, I. V.; Horton, A. C.; De Jong, P. J.; Jurka, J.; Kapitonov, V. V.; Kohara, Y.; Kuroki, Y.; Lindquist, E.; Lucas, S.; Osoegawa, K.; Pennacchio, L. A.; Salamov, A. A.; Satou, Y.; Sauka-Spengler, T.; Schmutz, J.; Shin-i, T. (June 2008). “The amphioxus genome and the evolution of the chordate karyotype”. 《Nature》 453 (7198): 1064–1071. Bibcode:2008Natur.453.1064P. doi:10.1038/nature06967. PMID 18563158. 
  2. ↑ Ota, K. G.; Kuratani, S. (2007년 9월). “Cyclostome embryology and early evolutionary history of vertebrates”. 《Integrative and Comparative Biology》 47 (3): 329–337. doi:10.1093/icb/icm022. PMID 21672842. 
  3. ↑ Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (2018년 4월). “A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates”. 《BMC Biology》 16 (1): 39. doi:10.1186/s12915-018-0499-2. PMC 5899321. PMID 29653534. 
  4. ↑ Goujet, Daniel F (2015년 2월 16일), 〈Placodermi (Armoured Fishes)〉 (영어), 《ELS》, John Wiley & Sons, Ltd, 1–7쪽, doi:10.1002/9780470015902.a0001533.pub2, ISBN 9780470015902 
  5. ↑ 2012. UC Regents, Berkeley, CA. “Phylogenetic view of Amphibia”. 《AmphibiaWeb》. 2014년 10월 5일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2014년 9월 27일에 확인함. 

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