양치류

파일:Infobox plantae.png양치류
	파일:Polystichum setiferum0.jpg;
생물 분류ℹ️
역:	진핵생물
계:	식물계
아계:	관다발식물
(미분류):	양치식물
문:	양치식물문; (Pteridophyta)
강
† Cladoxylopsida; 속새강 (Equisetopsida); 용비늘고사리강 (Marattiopsida); 고사리강 (Polypodiopsida); 솔잎란강 (Psilotopsida);

양치류(羊齒類, 영어: fern)는 약 12,000여 종의 식물을 포함하고 있는 관다발식물의 일종이다.^[1]. 양치류는 종자식물과 마찬가지로 관다발이 분화되어 있으며, 잎·줄기·뿌리의 구별이 뚜렷한 경엽식물이다. 특히, 관다발의 분화는 식물의 계통과 밀접한 관계가 있어서, 진화 과정을 밝히는 데 중요한 역할을 한다. 또한, 꽃을 피우는 대신에 포자체(양치식물의 몸)에서 독립 생활을 영위하는 배우체(전엽체)를 만들어, 이들 포자체와 배우체는 규칙적인 세대 교번을 한다.

분포

지질시대 특히 데본기에 종류가 매우 많았던 것으로 추정되며 육상식물의 대부분을 차지한 시대가 오랫동안 계속된 것으로 보고 있다. 현재 지구상에서 살고 있는 종류는 12,000종 정도이며 열대와 아열대에서 주로 자란다. 한국에는 250종 내외가 있다.

생식

양치식물은 배우체가 포자체와 독립하여 생활한다는 점이 가장 큰 특징이다. 포자체는 무성 세대의 식물체이며 뿌리·줄기·잎의 3부분으로 되고 줄기에 관다발이 발달하며 통도조직이 있어 수분과 양분을 운반한다. 잎은 돌기같이 작은 것에서부터 크고 복잡한 것이 있으며 잎에 포자낭이 생겨 포자를 형성한다.

배우체는 유성 세대이며 포자에서 출발한다. 포자는 거의 크기가 같으나 크고 작은 것이 같이 생기는 종도 있다. 포자가 싹이 터서 전엽체로 자라고 여기에서 암수의 생식기가 생겨서 접합자가 형성되면 잠시 전엽체에서 영양분을 취하지만 곧 뿌리·잎·줄기가 자라서 포자체로 독립한다.

주요 특징

양치식물은 진정한 잎과 뿌리가 없는 솔잎란류, 뿌리가 있고 잎이 나선상으로 배열된 석송류, 잎이 돌려나고 뿌리가 있으며 관절과 능선이 있는 속새류 및 뿌리·잎·줄기가 뚜렷하고 잎이 크며 엽극이 생기는 양치류의 4개로 크게 분류한다.

잎에서 자라던 리니아 비슷한 원시적 육상식물의 가지가 2개씩 연속적으로 갈라져서 고생양치류에서 볼 수 있는 잎 같은 가지로 된다음, 가지 주변에 살이 붙어 현재의 잎이 된 것으로 추정된다. 한편 작은 돌기 같은 잎은 프실로피톤이나 아스테록실론에서 볼 수 있는 작은 돌기 속에 3차적인 관다발이 발달하여 석송의 잎 같은 것이 발달하였다. 즉 가지에서 발전한 것과, 표피에서 발전한 것의 2가지 계열이 있는 셈이다. 그런데 속새류 잎은 석송류 것과 같고 중심주는 양치류와 비슷하며 잎이 마디에서 돌려나므로 설엽이라고 한다. 이처럼 양치류 식물은 잎이 3방향으로 발전되었으나 전엽체가 독립생활을 하는 점에서는 공통된다.

분류

예전에는 양치류를 잎의 성질과 그 기원에 따라 다음의 4무리로 나누었다.

완전한 잎과 뿌리가 없는 솔잎란류(나경류)
줄기의 표피계가 돌출하여 생긴 작은잎을 가진 석송류(소엽류)
몸에 마디가 있고, 거기에서 작은잎이 돌려나는 속새류(설엽류)
분지된 작은 가지들이 모여 변형된 큰잎을 가진 고사리류(대엽류).

이들 4무리는 모두 고생대 데본기 초기에서 중기에 분화되어, 그 후 각기 진화 과정을 거치면서 오늘날과 같은 생김새를 이루게 되었다. 이들의 공통된 특징은 포자체로부터 독립 생활을 하는 배우체를 만든다는 것이다. 그런데 솔잎란류 가운데는 포자체보다도 배우체쪽이 더 크거나, 또는 거의 같은 크기를 가지며, 또한 포자체가 배우체에 거의 기생하고 있는 종류도 있다. 한편, 이것은 선태식물과 같은 형의 세대 교번을 되플이하지만, 체내에 관다발이 분화되어 있으므로 선태식물로 다루기도 몹시 애매하다. 따라서 오늘날에는 이 무리를 솔잎란류로부터 독립시켜 원시양치식물로 다룸으로써, 양치식물의 원형으로 생각하고 있다.

† Cladoxylopsida
속새강 (Equisetopsida)
용비늘고사리강 (Marattiopsida)
양치식물강 (Polypodiopsida)
솔잎란강 (Psilotopsida)

원시양치류

원시양치류는 고생대의 실루리아기에서 데본기 중기에 걸친 화석 식물이다. 일반적으로 이들의 포자체·배우체는 주로 물관부로 구성된 간단한 관다발을 가지고 있으나, 세대 교번은 선태식물의 형이며 포자체는 배우체보다 작거나, 또는 거의 같은 크기로서 대부분 배우체에 기생하고 있다. 포자체는 단순한 하나의 줄기, 또는 몇 회로 2차 분지된 줄기로, 그 끝에 포자낭이 있다. 중심주는 원생중심주이며 뿌리와 잎은 분화되어 있지 않다.

리니아, 호르네오피톤, 스포로고니테스, 쿠크소니아 등이 원시양치류에 속한다.

고사리류

고사리류는 현재 생존하는 양치식물 중 가장 발달되어 있으며, 특히 잘 발달된 잎을 가지고 있다. 잎맥이 있는 큰잎을 가지는데, 큰잎은 가늘게 분지된 가지가 모여 거기에 잎살(엽육)이 붙어서 만들어진 것이다. 포자낭은 원래 그 작은가지의 끝에 붙어 있었는데, 엽육 조직이 형성되면서 잎 가장자리에 붙게 되고, 다시 잎 뒷면에 옮겨지는 방향으로 진화되었다. 따라서 고사리류 가운데 포자낭군이 잎 가장자리에 생기는 고사리는, 잎 뒷면에 생기는 종지네고사리보다 더 오래 된 형이라고 할 수 있다. 한편 수생양치류 및 고생양치류의 2, 3종을 제외하고는 모두 같은 종류의 포자(동형 포자)를 갖는다. 클라독실론, 에타프테리스, 안키로프테리스, 산꽃고사리삼, 생이가래, 고사리, 고비, 풀고사리, 일엽초, 홍지네고사리 등이 여기에 속한다.

계통 분류

다음은 유배식물의 계통 분류이다.^[2]^[3]^[4]^[5]^[6]^[7]^[8]

유배식물

선태식물

뿔이끼문

	선태식물문

	우산이끼문

다포자낭식물

?† Taeniocradales

† 호르네오피톤강

† Aglaophyton

관다발식물

?† Yarraviales

† Rhyniopsida

Eutracheophytes

?† Cooksoniales

?† Renaliaceae

석송문

진엽식물

† Eophyllophyton

† Trimerophytopsida

Moniliformopses

양치류

Radiatopses

† Pertica

목질식물

?† Cecropsidales

?† Noeggerathiopsida

† Aneurophytopsida

Metalignophytes

† 고양치류

	† Protopityales

	종자식물

다음은 2006년 스미스(Smith) 등과 2011년 리(Li) 등, 2013년 그레위(Grewe) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.^[9]^[10]^[11]

	솔잎란목

	고사리삼목

속새강

	속새목

용비늘고사리강

	용비늘고사리목

	나무고사리목

	고사리목

진정포자낭군
양치식물

박벽포자낭군
양치식물

2016년 크리스텐휴즈(Christenhusz)와 채즈(Chase) 등의 연구 결과에 기초한 대안적 계통 분류는 다음과 같다.^[12]

양치식물강

속새아강

고사리삼아강

	용비늘고사리아강

	양치식물아강

각주

↑ Chapman, Arthur D. (2009). Numbers of Living Species in Australia and the World. Report for the Australian Biological Resources Study. Canberra, Australia. September 2009. http://www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/other/species-numbers/index.html
↑ Novíkov & Barabaš-Krasni (2015). “Modern plant systematics”. Liga-Pres: 685. doi:10.13140/RG.2.1.4745.6164. ISBN 978-966-397-276-3.
↑ Anderson, Anderson & Cleal (2007). “Brief history of the gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology”. 《Strelitzia》 (SANBI) 20: 280. ISBN 978-1-919976-39-6.
↑ Pelletier (2012). “Empire biota: taxonomy and evolution 2nd ed”. Lulu.com: 354. ISBN 1329874005.
↑ Lecointre, Guillaume; Guyader, Hervé Le (2006). 《The Tree of Life: A Phylogenetic Classification》 (영어). Harvard University Press. ISBN 9780674021839.
↑ Puttick, Mark N.; Morris, Jennifer L.; Williams, Tom A.; Cox, Cymon J.; Edwards, Dianne; Kenrick, Paul; Pressel, Silvia; Wellman, Charles H.; Schneider, Harald (2018). “The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte”. 《Current Biology》 28 (5): 733–745.e2. doi:10.1016/j.cub.2018.01.063.
↑ Nishiyama, Tomoaki; Wolf, Paul G.; Kugita, Masanori; Sinclair, Robert B.; Sugita, Mamoru; Sugiura, Chika; Wakasugi, Tatsuya; Yamada, Kyoji; Yoshinaga, Koichi (2004년 10월 1일). “Chloroplast Phylogeny Indicates that Bryophytes Are Monophyletic” (영어). 《Molecular Biology and Evolution》 21 (10): 1813–1819. doi:10.1093/molbev/msh203. ISSN 0737-4038.
↑ Gitzendanner, Matthew A.; Soltis, Pamela S.; Wong, Gane K.-S.; Ruhfel, Brad R.; Soltis, Douglas E. (2018). “Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history” (영어). 《American Journal of Botany》 105 (3): 291–301. doi:10.1002/ajb2.1048. ISSN 0002-9122.
↑ Smith, Alan R.; Kathleen M. Pryer; Eric Schuettpelz; Petra Korall; Harald Schneider; Paul G. Wolf (2006). “A classification for extant ferns” (PDF). 《Taxon》 55 (3): 705–731. doi:10.2307/25065646. JSTOR 25065646.
↑ Li, F-W; Kuo, L-Y; Rothfels, CJ; Ebihara, A; Chiou, W-L 외 (2011). “rbcL and matK Earn Two Thumbs Up as the Core DNA Barcode for Ferns”. 《PLoS ONE》 6 (10): e26597. Bibcode:2011PLoSO...626597L. doi:10.1371/journal.pone.0026597. PMC 3197659. PMID 22028918.
↑ Grewe, Felix 외 (2013). “Complete plastid genomes from Ophioglossum californicum, Psilotum nudum, and Equisetum hyemale reveal an ancestral land plant genome structure and resolve the position of Equisetales among monilophytes”. 《BMC Evolutionary Biology》 13 (1): 1–16. doi:10.1186/1471-2148-13-8. ISSN 1471-2148. PMC 3553075. PMID 23311954.
↑ Pteridophyte Phylogeny Group (November 2016). “A community-derived classification for extant lycophytes and ferns” (PDF). 《Journal of Systematics and Evolution》 54 (6): 563–603. doi:10.1111/jse.12229.

외부 링크

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같이 보기

양치식물의 과 목록

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[chapman-1] Chapman, Arthur D. (2009). Numbers of Living Species in Australia and the World. Report for the Australian Biological Resources Study. Canberra, Australia. September 2009. http://www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/other/species-numbers/index.html

[2] Novíkov & Barabaš-Krasni (2015). “Modern plant systematics”. Liga-Pres: 685. doi:10.13140/RG.2.1.4745.6164. ISBN 978-966-397-276-3.

[3] Anderson, Anderson & Cleal (2007). “Brief history of the gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology”. 《Strelitzia》 (SANBI) 20: 280. ISBN 978-1-919976-39-6.

[4] Pelletier (2012). “Empire biota: taxonomy and evolution 2nd ed”. Lulu.com: 354. ISBN 1329874005.

[5] Lecointre, Guillaume; Guyader, Hervé Le (2006). 《The Tree of Life: A Phylogenetic Classification》 (영어). Harvard University Press. ISBN 9780674021839.

[:0-6] Puttick, Mark N.; Morris, Jennifer L.; Williams, Tom A.; Cox, Cymon J.; Edwards, Dianne; Kenrick, Paul; Pressel, Silvia; Wellman, Charles H.; Schneider, Harald (2018). “The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte”. 《Current Biology》 28 (5): 733–745.e2. doi:10.1016/j.cub.2018.01.063.

[7] Nishiyama, Tomoaki; Wolf, Paul G.; Kugita, Masanori; Sinclair, Robert B.; Sugita, Mamoru; Sugiura, Chika; Wakasugi, Tatsuya; Yamada, Kyoji; Yoshinaga, Koichi (2004년 10월 1일). “Chloroplast Phylogeny Indicates that Bryophytes Are Monophyletic” (영어). 《Molecular Biology and Evolution》 21 (10): 1813–1819. doi:10.1093/molbev/msh203. ISSN 0737-4038.

[8] Gitzendanner, Matthew A.; Soltis, Pamela S.; Wong, Gane K.-S.; Ruhfel, Brad R.; Soltis, Douglas E. (2018). “Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history” (영어). 《American Journal of Botany》 105 (3): 291–301. doi:10.1002/ajb2.1048. ISSN 0002-9122.

[Smith_et_al.2006-9] Smith, Alan R.; Kathleen M. Pryer; Eric Schuettpelz; Petra Korall; Harald Schneider; Paul G. Wolf (2006). “A classification for extant ferns” (PDF). 《Taxon》 55 (3): 705–731. doi:10.2307/25065646. JSTOR 25065646.

[10] Li, F-W; Kuo, L-Y; Rothfels, CJ; Ebihara, A; Chiou, W-L 외 (2011). “rbcL and matK Earn Two Thumbs Up as the Core DNA Barcode for Ferns”. 《PLoS ONE》 6 (10): e26597. Bibcode:2011PLoSO...626597L. doi:10.1371/journal.pone.0026597. PMC 3197659. PMID 22028918.

[Grew13-11] Grewe, Felix 외 (2013). “Complete plastid genomes from Ophioglossum californicum, Psilotum nudum, and Equisetum hyemale reveal an ancestral land plant genome structure and resolve the position of Equisetales among monilophytes”. 《BMC Evolutionary Biology》 13 (1): 1–16. doi:10.1186/1471-2148-13-8. ISSN 1471-2148. PMC 3553075. PMID 23311954.

[12] Pteridophyte Phylogeny Group (November 2016). “A community-derived classification for extant lycophytes and ferns” (PDF). 《Journal of Systematics and Evolution》 54 (6): 563–603. doi:10.1111/jse.12229.

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